摘 要： 该文综合运用形态学、解剖学和化学等方法对山东大型地衣进行分类研究，发现了两个中国新记录种，即德氏蜂窝衣（Heppia despreauxii）和多孢小极衣（Lichinella myriospora）。德氏蜂窝衣隶属于蜂窝衣属（Heppia），生于光线充足且裸露的土壤上，主要识别特征为下皮层缺失、子实层IKI+蓝色;多孢小极衣隶属于小极衣属（Lichinella），生于干燥的钙质岩石上，主要识别特征为其子实层IKI+酒红色变为蓝色。该文对这两个中国新记录种进行了详细描述，与近似物种进行了对比讨论，并且提供了其地衣体、子囊盘及其解剖特征图片。同时，该文还补充报道了白棋盘蜂窝衣（Heppia solorinoides）的有性繁殖结构特征和数据。蜂窝衣属和小极衣属均为山东新记录属。以上研究结果为中国异极衣科（Lichinaceae）地衣研究提供基础资料。
关键词： 地衣型真菌， 异极衣科， 蓝藻型地衣， 蜂窝衣属， 小极衣属， 石灰岩
中图分类号： Q949
文献标识码： A
Two Lichinaceae species new to China
LIU Lin1， REN Qiang2*
（ 1. College of Life Sciences， Shandong Normal University， Jinan 250014， China; 2. State Key Laboratory of Mycology， Institute of Microbiology， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China ）
Abstract： Morphological， anatomical and chemical characters were used in this research. Two Lichinaceae species new to China， Heppia despreauxii and Lichinella myriospora， were discovered during a taxonomical study of the macrolichens from Shandong Province. Heppia despreauxii， belonging to the genus Heppia， grows on well-lit bare soil in open situations， and is characterized by its absence of lower cortex and hymenium IKI+ blue; Lichinella myriospora， belonging to the genus Lichinella， occurs on calcareous rock in arid sites， and is characterized by its hymenium IKI+ wine-red turning blue. Descriptions in detail， comments with similar species， and morphological photographs of these two species are provided. The materials of Heppia solorinoides， reported from China by other lichenologists， lack apothecia， and the morphological and anatomical characters of its apothecia are described according to the materials collected and examined by us. Both genera Heppia and Lichinella are reported for the first time from Shandong Province. All these results provide basic data information for the taxonomy of the family Lichinaceae.
Key words： lichenized fungi， Lichinaceae， cyanolichens， Heppia， Lichinella， limestone
山東省地处暖温带，属于温带季风气候区，分布有温带阔叶落叶林，主要分为鲁东、鲁中南山地丘陵地区和鲁西北平原区两种地形。山东东部为鲁东丘陵，具隶属崂山山脉的昆嵛山和崂山两座沿海高山，中部和南部为鲁中山地，主要有泰山、蒙山和沂山等构成的泰沂山脉。
近20年来，多位地衣学家对山东省地衣物种多样性进行了调查和标本采集工作，并报道了许多中国或山东省地衣新记录种，其中，包括山东省大型地衣共计29属98种（赵遵田等，1998，1999，2002;张峰等，1999;侯亚男等，2008;李颖等，2008;Sun et al.， 2013; 任强和郑晓佳，2020）。2008年以前的文献主要以地衣物种名录的形式列出了该地区的物种，并没有对物种进行描述和与近似种进行对比讨论。我们通过研究上述文献中引证的标本，发现一些物种或标本存在错误鉴定，相关研究结果将进一步整理后发表。同时，我们也对新采集的地衣标本进行了分类鉴定，其中发现了2个中国地衣新记录种：德氏蜂窝衣 [Heppia despreauxii （Mont.） Tuck.]和多孢小极衣 [Lichinella myriospora （Zahlbr.） P.P. Moreno & Egea ex M. Schultz]，在此予以报道。蜂窝衣属（Heppia Ngeli ex A. Massal.）和小极衣属（Lichinella Nyl.）是山东省的新记录属。
1 材料与方法
本研究所用标本采自鲁中南山地（山东省济南市和临沂市），均保存于山东师范大学植物标本室（SDNU）。
用体视显微镜（OLYMPUS SZX16）观察地衣体和子囊盘的外部形态并进行拍照，用光学显微镜（ZEISS Axioskop 2 plus）观察子囊盘的内部解剖特征，同时拍照记录，如子实层高度、子囊孢子大小、形状、颜色等。用显色反应法（Color test， CT）和薄层色谱层析法（TLC）对地衣次生代谢产物进行检测，显色反应法是将K（10%KOH水溶液）、C（次氯酸钠水溶液）和IKI（Lugols碘液）等试剂滴加到地衣体的上皮层和髓层，观察并记录颜色变化。薄层色谱层析法则是使用A、B、C三个溶剂系统，将点样后硅胶板放入溶剂系统中层展约20 min，拿出后在通风橱里自然晾干，之后在波长254 nm紫外灯下观察斑点颜色有无荧光并拍照记录，然后将10%硫酸均匀刷涂在硅胶板正面，并从背面观察有无透明斑点，标记好后在80～100 ℃烤箱中烘烤3 min左右，取出放入365 nm紫外灯下观察并拍照记录，按照两次所得照片分析所含地衣次生代谢产物（Elix， 2014）。
2 结果与分析
德式蜂窝衣 （图版Ⅰ）
Heppia despreauxii （Mont.） Tuck.， Gen. lich. （Amherst）： 46 （1872）.= Solorina despreauxii Mont.， in Webb & Berthelot， Hist. nat. Iles Canar. （Paris） 3（2）： 104 （1840）.
= Solorinaria despreauxii （Mont.） Fink， Lich. Fl. U.S.： 170 （1935）.
地衣体鳞叶状，鳞片彼此分离或邻接，直径1～4 mm，与土壤紧密贴合，但其边缘稍微向上翘起;上表面粗糙，浅棕色至棕色，湿润时呈橄榄绿色，被些许白色粉霜;仅具上皮层，其厚度不足20 μm，无下皮层;髓层菌丝与地衣体上表面垂直排列且其顶端呈念珠状。光合共生物为伪枝藻属（Scytonema）。子囊盘常见，埋生于地衣体内，每个鳞片生1～3个子囊盘，盘面棕色至红棕色，平坦或下凹，直径0.5～3.5 mm;子实上层浅棕色至棕色，IKI+红色，子实层无色，厚120～150 μm，IKI+蓝色，子实下层无色，IKI+蓝色。侧丝不分枝，有时具分隔;每个子囊含8个孢子，子囊孢子椭圆形，无色，单胞，17～24 × 5～9 μm。
化学：皮层和髓层K-，C-，KC-。用TLC法未检测到地衣次生代谢产物。
基物：干旱区域的裸露土壤。
分布：澳大利亚东北部，欧洲，非洲，亚洲和北美洲（Makryi， 2015）。
该种与壶型蜂窝衣（Heppia conchiloba Zahlbr.）和H. lutosa （Ach.） Nyl.很相似，但是壶型蜂窝衣的上皮层颜色更深且更为光滑，子囊孢子大小为18～20 × 8～13 μm，其子实层与IKI通常不反应，H. lutosa则无上皮层，仅在地衣体的边缘存在发育良好的下皮层（Makryi， 2015）。
多孢小极衣 （图版Ⅱ）
Lichinella myriospora （Zahlbr.） P. P. Moreno & Egea ex M. Schultz， Bryologist 108（4）： 582 （2005）.
=Psorotichia myriospora Zahlbr.， Annls mycol. 1： 355 （1903）.
=Gonohymenia myriospora （Zahlbr.） Zahlbr.， Annln K. K. naturh. Hofmus. Wien 19： 415 （1904）.
地衣體颗粒状至具柱状短分枝，干燥时为黑色，湿润时为深绿色且吸水膨胀，具白色粉霜，其分枝直径小于0.3 mm，高小于3 mm。光合共生物为拟色球藻属（Chroococcidiopsis）。子囊盘常见，通常埋生于较大且略肿胀的小枝先端，盘面深红色，略微下凹，直径极小，不足0.25 mm;子实层无色，IKI+由蓝色变为酒红色。侧丝不分枝，具分隔;每个子囊含16个孢子，子囊孢子无色，单胞，圆形，5～8 × 5～8 μm。
化学：皮层K-，C-，KC-。用TLC法未检测到地衣次生代谢产物。
基物：钙质岩石。
分布：欧洲东南部，北美和亚洲（Schultz， 2005）
该种以其独特的外部形态学特征和子实层的颜色反应，使其与小极衣属其他物种很容易区分开。外形上，有时会与鳞壁衣属（Psorotichia A. Massal.）地衣相混淆，但是鳞壁衣属物种的每个子囊内含有8个孢子（Schultz & Büdel， 2002）。
3 讨论与结论
蜂窝衣属的地衣通常生长在干旱地区的裸露土壤上，而小极衣属的物种则生长在钙质或非钙质岩石上。它们通常因为个体微小，不易被发现，所以在以往的野外调查中常常被忽略。迄今，有2篇文献报道了中国蜂窝衣属和小极衣属地衣研究概况：Obermayer（2004）和杨秋霞等（2020）分别报道了分布于西藏和北京的壶型蜂窝衣（Heppia conchiloba）和白棋盘蜂窝衣 [H. solorinoides （Nyl.） Nyl.]。而Turgunay et al.（2015）报道于新疆的黑小极衣 [Lichinella nigritella （Lettau） P.P. Moreno & Egea]已作为Thallinocarpon nigritellum （Lettau） P.M. Jrg.同物异名。鲁中南地区分布有大面积的石灰岩山地，为蜂窝衣属和小极衣属地衣的生长发育提供了理想栖息地。
我們对山东省地衣进行了多次实地考察，并采集了许多特殊标本，其中一些类群在中国或山东省为首次发现和报道。经过对这些标本仔细地分类鉴定，我们发现了3个中国异极衣科地衣新记录种，其中，包括蜂窝衣属地衣2个物种：德氏蜂窝衣（Heppia despreauxii）和白棋盘蜂窝衣（H. solorinoides），以及1个小极衣属地衣物种：多孢小极衣（Lichinella myriospora）;蜂窝衣属和小极衣属是山东省新记录属。
本研究利用形态、解剖、化学等综合方法对采自鲁中南山地地区的地衣标本进行分类研究，这对我们认识和丰富山东地衣物种多样性以及《中国地衣志》的编研具有重要意义。该研究结果不仅丰富了中国异极衣科地衣物种多样性，而且为今后石灰岩地区地衣分类研究提供了基础资料。
致谢 感谢中国科学院微生物研究所（HMAS-L）邓红女士和聊城大学真菌标本室（LCUF）贾泽峰教授在借阅标本时提供的帮助和支持。
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（责任编辑 周翠鸣）
基金项目： 国家自然科学基金（31750001） [Supported by the National Natural Science Foundation of China （31750001）] 。