今天的地球处于人类世，人类活动对整个地球生态系统具有深刻影响。由于干旱和过度放牧，草原转变为沙漠；由于滥砍滥伐和火灾，热带雨林转变为稀树草原——一旦外部扰动超过限度，生态系统就会越过临界点，从一个平衡态转变到另一个相对较次的平衡态，难以恢复原本的一派生机。人类是否可以找到早期预警信号，规避系统临界点的到来？
研究领域：空间生态学，临界点，图灵斑图，空间自组织
Max Rietkerk et al. | 作者
吕丽莎、胡一冰、李明章、郭瑞东、张澳 | 译者
张澳、梁金 | 审校
邓一雪 | 编辑
论文题目：
Evasion of tipping in complex systems through spatial pattern formation
目录
结构化摘要
摘要
一、生态系统临界现象及其预警信号
二、通过图灵斑图规避临界点
三、通过共存态规避临界点
四、走向空间斑图形成及多稳态的理论
五、典型系统：规避稀树草原的临界点
六、空间斑图形成及多稳态的普遍条件
结论
结构化摘要
摘要
一、生态系统临界现象及其预警信号
1）分岔导致的临界（Bifurcation-induced tipping，B-临界）出现是因为，一个参数的移动（如环境变化）使得初始稳定状态的吸引域（basin of attraction）降低为零；
2）噪声导致的临界（noise-induced tipping，N-临界）出现是因为，系统状态的扰动（如环境噪声或干扰）将系统推到初始状态的吸引域之外；
二、通过图灵斑图规避临界点
图1. 同质和异质生态系统的恢复力。实线表示稳定平衡，虚线表示不稳定平衡。双箭头表示生态系统状态转变，单箭头表示生态系统状态微调。生态系统功能退化（红色）和恢复过程（绿色）的典型轨迹，显示了具有异质和空间自组织特征的生态系统的迟滞回路。
（A）同质生态系统中的恢复力。通常认为，不断恶化的环境条件会造成生态系统状态或生态系统生产力的微小调整，直到系统状态越过临界点（红点）后发生关键或灾难性的转变。
（B）异质生态系统中的恢复力。在多稳态空间生态系统中，图灵分岔点（蓝点）之外的任一环境条件，都会驱动系统进入多重稳定、空间自组织状态，即图中的紫色阴影区域（也称为Busse balloon）。此种情形下，生态系统中会发生很多的小转变，而非临界转变。这些小转变对生态系统整体的功能和生产力的影响比较小。
在数学模型中，当平衡态失去吸引力并在参数的作用下消失时，就会发生B-临界，比如系统参数A超过其关键临界值A*。这时，系统不得不转向较次平衡状态[10,38,39]。在以往研究中，发生状态转变的模型通常是空间同质的，也就是非空间延伸的。然而，相关的建模系统几乎无一例外地在空间上扩展，因此很有必要对空间效应进行建模。状态转变前图灵现象的主要观点是，初始平衡态必须在状态转变前保持稳定。那么，在转变来临之前的同质平衡状态对空间效应也是稳定的吗？否则，空间延伸情况下的模型将不会出现状态转变，空间斑图出现在参数A达到其临界值A*之前。该情况下，模拟的生态系统状态将不会发生转变，而是通过形成空间斑图来规避转变。
三、通过共存态规避临界点
四、走向空间斑图形成及多稳态的理论
稀树草原生态系统的特征为树木和草地共存，大部分同质模型重现了这种共存关系。他们表明，根据降雨量、火灾强度和植被水平，开阔的稀树草原（以及分散的树木）通常可以在多种可选择的同质状态之间切换（见图4） ，其状态为：无树木；荒漠或草原；主要是稀树草原的封闭树木覆盖；稀树林地，或主要是森林树木的封闭树木覆盖；或热带雨林[5,10,11,38,64,65,75]。换句话说，忽略空间效应，这些模型预测，稀树草原生态系统可能呈现较次状态和临界转变以及两者间的临界。然而，当空间扩展时，这些模型通过图灵斑图[71,104]的出现和空间中可选稳定状态的共存而表现出丰富的空间斑图[51,73]（见图4）。分析（Box1）指出，系统能否通过空间斑图规避临界点，都是有可能的。无论是热带雨林还是稀树草原，其恢复力通过与空间斑图形成相关的多稳态降低或是增加，都取决于局部但系统性的条件（如模型中的参数）。
临界行为和临界转变归因于许多地球系统的组成[3,15]。然而，即使对于这些系统来说，临界点的框架可能过于有限，而且多稳态的作用可能比以前认为的更重要。
作为一个经典的例子，我们考虑空间效应如何引入共存态，从而改变地球全球气候模型[52,53,105,106]中与雪冰反馈（ice-albedo feedback）相关的临界行为。地球温度的变化与能量收支的变化直接相关，能量收支的计算方法是入射太阳辐射减去反射和出射（普朗克）辐射。反射率的温度依赖性是雪冰反馈：只要温度低，地球就会被冰覆盖，冰面反射大部分太阳辐射。然而，当温度上升时，冰融化，冰面反射的辐射减少，从而导致温度进一步上升。如果不考虑空间效应，这种反馈机制在模型中会导致两种不同的地球状态：一个完全被冰覆盖的地球（”雪球地球”）或一个没有冰的地球（”无冰地球”）。存在一个双稳态区域，当某种稳态消失时，这两种状态之间的临界转变和临界点就出现了。
五、典型系统：规避稀树草原的临界点
图4. 沿着降雨梯度，稀树草原的不同状态。依据年均降雨量[67]的高低，稀树草原通常可分为三类：湿润型、中湿型和干旱型（图中蓝带表示：从左到右，降雨量逐渐增大）。湿润区域可能是有热带雨林的双稳态；中湿区域可能是有稀树林地的双稳态；干旱区域则可能是有贫瘠荒漠的双稳态。在稀树草原状态的动态转变中，火与食草作用具有较大影响，它们共同决定了特定降雨条件下的树木覆盖度。从湿润区到干旱区，随着可用水的限制作用不断增强，火的重要性逐渐下降（图中红色条带）。研究将预期的空间结构与谷歌地球结果做了比较。自左向右，随着降雨量增大，图中分别展示了荒漠和干旱稀树草原的图灵斑图、稀树林地与中湿开阔稀树草原的共存态和图灵斑图，以及湿润稀树草原与森林的共存态。目前尚没有统一的模型可以解释所有观测状态与空间斑图。本文认为，未来有必要开发出一个统一的稀树草原模型。这一开发过程，需要纳入系统相关状态的变量与参数，同时结合数学分岔分析、模拟和数值延拓等多种方法[84, 85]。
基于这个统一模型的新的一般性预测可以通过如下方法验证（图4）：
(i) 在降水梯度的湿润一端，在稀树草原-热带雨林的分界线，这里火灾情况通常被认为决定了开阔稀树草原和热带雨林这两个双稳态间切换的情况，我们预期会发现共存态以规避临界点[68, 86]。
(ii) 在降水梯度的中等湿润区，火灾和食草情况共同决定了封闭稀树林地和开阔稀树草原之间的双稳态切换，我们预期会出现共存态和图灵班图以规避临界点[70, 73, 74]。
(iii) 在降水梯度的干旱一端，通常是干旱决定了开阔稀树草原和荒漠的分界线，我们预期和Busse balloon 有关的图灵斑图导致了临界点的规避[33, 34]。