作者：刘珍珍，南京农业大学硕士在读，主要研究土壤线虫与根际健康
PPNs发展了不同的生活方式和取食策略，使得它们难以管理。PPNs可通过微生物拮抗剂来完成生物管理，而PPNs的抑制也可能与土壤微生物群落的联合作用有关。许多因素都会影响微生物拮抗剂对PPNs的控制效果，包括宿主-寄生虫的密度、共同进化和适应等。例如，土壤中巴氏杆菌属（Pasteuria）的革兰氏阳性细菌的孢子对线虫角质层的附着率可能太低，无法达到足够的寄生（至少需要5个附着的孢子才能在线虫体内发芽）。植物科学家关注于能够对抗线虫的微生物群系，对线虫免疫系统的研究也大多集中在模型线虫秀丽隐杆线虫（C. elegans）上，但在敌对的环境中，哪些微生物可以保护PPNs还没有得到充分的探索。而了解如何最大限度地发挥拮抗生物防治微生物的作用，以及PPNs微生物群中复杂的多营养和拮抗相互作用（包括对PPN免疫反应的调节和调节）是尤为重要。
土壤传播线虫的人类感染在全世界影响高达15亿例。与植物和无脊椎动物的寄生线虫不同，它们会在宿主体内产生更明显的症状，有时甚至会导致宿主的死亡，并伴随着产生大量的后代，大多数脊椎动物寄生线虫不会在宿主的肠道内繁殖，但会诱发可持续数十年的慢性感染，并会干扰宿主的免疫系统和反应。线虫进入肠道后，上皮细胞来源的损伤相关分子模式(DAMPs)触发抗寄生虫2型先天淋巴细胞反应(Th2反应)，入侵线虫需要使用不同的免疫调节策略来克服该反应。有证据表明，线虫在宿主肠道中的长期持续存在，也伴随着线虫诱导的肠道微生物群组成的变化。例如，一些细菌群，如乳杆菌（Lactobacillus）和梭状芽孢杆菌目（Clostridiales）成员，在感染多形螺旋线虫（H. polygyrus）的小鼠中增加。线虫能够释放具有抗菌活性的蛋白质和多肽（如猪蛔虫（Ascaris suum）释放抗菌因子、蛾血素，溶菌酶和几丁质酶），限制线虫致病微生物的丰度，同时有利于共生体的生长。此外，线虫转录谱的变化与小鼠肠道中微生物的存在之间存在着密切的联系。这些数据都表明脊椎动物寄生线虫可以操纵宿主免疫系统，确保它们的建立，并允许线虫保护微生物群的富集，帮助它们在宿主中长期存活。
昆虫病原线虫(EPN)小杆科线虫、斯氏线虫、异小杆线虫，以及它们的共生细菌嗜线虫致病杆菌（Steinernema）和光杆状菌属（Heterorhabditis）可以很好说明昆虫、线虫和微生物之间复杂的相互作用。感染昆虫病原线虫的幼体将病原线虫特定相关的共生细菌引入各种昆虫的幼虫。它们在假体腔内释放后，细菌会产生毒素，为线虫提供营养，并通过产生抗菌化合物来抑制昆虫体内的其他微生物。昆虫病原共生细菌在入侵后不久杀死昆虫，昆虫尸体作为线虫后代的保护所。昆虫病原线虫用于对抗宿主防御反应的免疫调节策略是双重的，如图2所示。在感染的早期阶段，线虫本身能够通过影响宿主的免疫防御来逃避识别，而更重要的机制是在细菌共生体释放到血淋巴时启动的。线虫-共生复合体的寄生成功在很大程度上取决于宿主状态及其现有的内生菌群，但线虫及其共生伙伴的相互作用是抑制宿主免疫反应最有效的。
植物中PPNs的建立取决于线虫的类群和取食策略。所有PPNs的一个共同特征是，它们拥有一个可突出的探针（口针），用于将免疫调节剂（效应物）传递到宿主体内并取出食物，以及产生效应物的食管腺。植物首先感知特定的线虫保守分子，通常被称为线虫相关的分子模式(NAMPs)。大多数植物通过跨膜PRR分子识别NAMPs，反过来又激活了一系列下游信号事件，包括活性氧的释放、蛋白质磷酸化和防御基因的表达，这些通常被称为PAMP触发的植物免疫(PTI)。PPNs能够通过向宿主细胞释放效应因子来克服PTI，从而触发植物免疫(ETI)和被入侵线虫周围坏死组织的程序性细胞死亡。因此，为了确保一个永久的摄食点和达到充分的繁殖潜力，PPNs需要合成并引入一种非常强大的效应物，可以同时对抗PTI和ETI。关于宿主和线虫相关微生物参与线虫寄生的数据直到最近才开始出现。有研究发现一些细菌是PPNs的内共生体，但它们与PPNs的相关功能还不是很清楚。正如Brown所指出的，这些细菌在线虫体内的丰度较低，也可能是它们的检出率较小、多样性很低的原因。各种研究已经在不同的土壤中检测到附着在线虫感染阶段的微生物，并探索了它们直接或通过调节植物反应来抑制线虫的能力。
五、秀丽隐杆线虫的肠道微生物菌可以保护线虫免受病原体的侵害
秀丽隐杆线虫（C. elegans）是一种自由生活的以细菌为食的线虫，属于小杆目，生活在各种水生和陆地环境中，但最常见于腐烂的植物物质中。秀丽隐杆线虫是研究线虫-微生物相互作用的模式生物，因为它容易在实验室条件下进行单菌维护，它身体透明，且它易被基因操纵。在自然环境中，各种拮抗剂挑战秀丽隐杆线虫的免疫系统。线虫不具有特殊的免疫细胞，而是采用多种策略来对抗病原体的攻击，包括避免病原体，由外骨骼施加的强大物理屏障，选择性地只允许特定微生物到达肠道的咽磨床，以及可诱导的防御系统。重要的是，有新数据表明线虫共生功能体直接影响这些相互作用。Samuel等人通过促进线虫生长和触发病原体应答基因表达的能力，区分了在自然生境中与秀丽隐杆线虫相关的有益细菌和有害细菌。其中，变形菌门（Proteobacteria）中，包括葡萄糖酸菌（Gluconobacter）、肠杆菌（Enterobacter）和普罗威登斯菌（Providencia）等属被认为是有益的，但它们保护线虫的确切作用方式尚不清楚。Niu等人结果表明，秀丽隐杆感染杀线虫芽孢杆菌（Bacillus nematocida）会引起肠道菌群的显著变化。这表现为微生物多样性减少，厚壁菌门（ Firmicutes）的丰度增加，而变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）、蓝藻菌门（ Cyanobacteria）和酸杆菌门（Acidobacteria）则显著减少，这可能导致了线虫对病原体的耐受性降低。
秀丽隐杆线虫在自然环境中与不同的微生物群特异性相关，其微生物组成和功能可能决定了线虫是否会抵抗病原体的攻击。一步的研究将阐明保护性微生物的机制是更倾向于诱导线虫免疫，还是通过对病原体的直接抗菌抑制来实现。
论文信息
原名：Can microorganisms assist the survival and parasitism of plant-parasiticnematodes?
译名：微生物能帮助植物寄生线虫生存和寄生吗？
期刊：Trends in Plant Science
发表时间：2021.11
通讯作者：Olivera Topalović；Mette Vestergård