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1、第六章 植物群落的组成(z chn)和结构共一百零二页群落概念(ginin)群落组成群落结构群落组织主要(zhyo)内容共一百零二页 一、植物群落(zhwqnlu)的定义 在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。 第一节 植物群落(zhwqnlu)的概念共一百零二页1.具有一定的外貌2.具有一定的种类组成 3.具有一定的结构4.具有一定的动态特征5.群落(qnlu)中各物种之间是相互联系的 6.群落具有自己的内部环境 7.具有一定的分布范围 8.具有边界特征 9.群落中各物种不具有同等的群落学重要性二、植物群落(zhwqnlu)的基本特征共一百零二页三、生物群落(shn w qn lu)
2、的性质关于群落的性质(xngzh)，长期以来一直存在着两种对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。机体论?个体论?共一百零二页机体(jt)论观点认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的系统，像有机体与种群那样，被称为机体论观点；沿着环境梯度或连续环境的群落组成了一种不连续的变化，因此生物群落是间断分开的。在植物生态学发展的早期，美国生态学家Clements（1916、1928）曾把植物群落比拟为一个有机体，看成是一个自然单位。其理论根据是：任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段（pioneer stage）到相对(xingdu)稳定的顶极阶段（clima
4、on在1926年发表了“植物群丛中的个体论概念” 一文，认为任何群落与有机体相比拟都是欠妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，而且在自然界没有任何两个(lin )群落是相同的。共一百零二页 现代生态学的研究认为，群落(qnlu)既存在着连续性的一面，也有间断性的一面。共一百零二页 任何一个植物群落总是由一定的植物种类所组成。而一个详细的群落种类组成的名单则是群落的基本特征，也是群落研究工作(gngzu)的基础与第一步。一、种类组成的调查如何确定植物群落的种类组成 第二节 群落种类(zhngli)组成共一百零二页
5、典型样地的标准(biozhn)样方调查北温带不同生活型调查(dio ch)的样方面积：苔藓：0.01-0.1m2低草：1-2m2高草：4m2矮灌木：4m2高灌木：16m2树木：100m2quadratRepresentative plot共一百零二页调查(dio ch)样方数量的确定统计学告诉我们：取样误差与取样数目(shm)的平方成反比共一百零二页如何确定最小面积 种-面积曲线 在自然植物群落中，群落特征(tzhng)随扩大调查样方面积而增加到一定程度后就不再增加，这时的样方面积即为群落最小面积(CERN,2000)。 共一百零二页共一百零二页1、优势种和建群种 对群落结构和群落环境的形成有
6、明显控制作用的植物种称为优势种（dominant species） 特征：个体数量多，投影盖度大，生物量高，体积大，生活能力强。 优势层的优势种常称为建群种（constructive species）。 不仅要保护珍稀(zhn x)濒危植物，而且要保护建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。 二、群落(qnlu)组成性质分析共一百零二页单优种群落(qnlu)共建种群落(qnlu)共一百零二页2、亚优势种（subdominant species） 个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。 复层群落中，常居于下层，如大针茅草原中的小
7、半灌木冷蒿就是亚优势种。3、伴生种（companion species） 伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。4、偶见种或罕见种（rare species） 偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。有些具有生态指示意义，还可作为地方特征种看待(kndi)。关键种与冗余种共一百零二页共一百零二页三、种类组成的数量(shling)特征1、种群密度（density）与多度（abundance）种群密度：单位面积上某植物种的个体数目。株（丛） m-2种群多度（abundance）: 群落样方内各种植物个体数量多少的一种目测估计(gj)
9、布比较均匀的群落，群落的稳定性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。若B、C、D级的比例增高，说明群落中种的分布不均匀，暗示植被有分化和演替的趋势。共一百零二页4、种群高度(height)：植株自然高度表示5、重量(weight)：生物量与现存量(鲜重与干重）；相对重量6、体积(volume)：植物个体所占空间大小的度量。森林(snln)植被特别重要。在森林(snln)经营中，通过体积的计算可以获得木材生产量（称为材积）。单株乔木的材积等于胸高断面积（s）、树高（h）和形数（f）三者的乘积，即V = s*h*f。其中形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。共一百零二页重要值
11、量指标，因为它简单、明确，所以近年来得到普遍采用。计算公式如下： 重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度） 相对密度=（某种株数/总株数）100% 相对频度=（某种频数/总频数）100% 相对基盖度=（某种基盖度/总基盖度）100% 上式用于灌木或草地群落时，其重要值公式为： 重要值=相对密度+相对频度+相对盖度 共一百零二页四、群落(qnlu)内的种间关联在一个特定群落中，有的种经常生长在一起，有的种则互相排斥，即种间存在关联。如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具正关联；如果它们共同出现次数少于期望值，则它们具负关联：正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存
12、在，或两者受生物(shngw)的和非生物(shngw)的环境因子影响而生长在一起。负关联则是由于空间排挤、竞争、他感作用以及不同的环境要求。不管引起种间关联的原因如何，它的确定是以种在取样单位中的存在与否来估计的。因此，取样面积的大小对研究结果有重大影响。在均质群落中，可预期种间关联是随样本大小的增加而增大，达到某一点后则维持不变。共一百零二页种对间的关联系数计算(j sun)(abcd为样方数)共一百零二页种间关系(gun x)星系图(鄂尔多斯高原各群落中种的关联)共一百零二页必然的正关联可能出现(chxin)在某些寄生物和单一宿主间，还有完全取食于一种植物的单食性昆虫。大多数物种的生存只是
13、部分地依存于另物种，像昆虫取食若干种植物，捕食者取食若干猎物。部分依存关系看来是自然群落中最常见的，并且其出现频率仅次于无相互作用的。另一种极端是一物种的分布被另一物种的竞争排斥作用所限制，这是一种可能形成群落间明确界限的机制。通常种间竞争只在生态学上相近的物种之间才出现，因此，还没有理由说明群落中全部物种都以竞争排斥相关联(负关联)。竞争排斥是群落中少数物种间的关联类型。共一百零二页种间关联的理论(lln)模型正态分布共一百零二页一、群落的结构要素1、生活型（life form）生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。 对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映(
14、fnyng)出来的植物类型。 。统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱。通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。第三节 群落(qnlu)的结构共一百零二页（1）制定(zhdng)生活型谱的方法首先是弄清整个地区(dq)（或群落）的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公式求算：某一生活型的百分率=该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物 的种数100共一百零二页Raunkiaer生活型系统(xtng)选择以休眠芽或枝梢在不良季节（寒温带的冬季、热带的旱季）所处(su ch)的位置，把高等植物划
15、分为五个生活型。（2）生活型的确定共一百零二页 A 高位芽植物(zhw)（Phanerophytes） ：休眠芽离地面25cm以上大高位芽植物-高度30m中高位芽植物-高度8-30m小高位芽植物-高度2-8m矮高位芽植物-高度25cm-2m B 地上芽植物（Chamaephytes） ：更新芽介于地面之上25cm以下。多为灌木、半灌木与草本植物。共一百零二页 C 地面芽植物（Hemicryptophytes） ：更新芽位于近地面土层。多为多年生草本植物。D 地下芽植物（Geophytes）隐芽植物（Cryptophytes）：更新芽较深土层或水中，根茎、块鳞茎。水生植物。E 一年生植物（The
18、、寄生、腐生、水生） 叶状体植物（苔藓地衣、菌藻） 共一百零二页2、叶片大小(dxio)、性质、叶面积指数LAI （1）叶片(ypin)大小与性质 叶片大小与收益成本分析 光合收益(叶温)蒸腾耗水叶片面积 叶温、光强、耗水、气体交换叶片大小 硬叶林 （2）LAI(Leaf area index) 总叶面积/单位土地面积 植物是三维空间的立体结构，叶面积远远大于占据的地表面积。如地表面积80M2，而叶面积315M2。共一百零二页最佳叶子(y zi)大小模型共一百零二页3、层片群落(qnlu)的结构单元层片不是简单的分层，每一个层片均由同一生活型的植物所构成；而某些层可能由几个层片组成。层片具有(
19、jyu)一定的种类组成，这些种具有(jyu)一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有(jyu)一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分。层片的特点：同一层片的植物是同一个生活型类别。每个层片在群落中都具有一定小环境。每一个层片具有时空变化特征。每一个层片都具有相对独立性共一百零二页 针阔叶混交林主要由五类基本的层片所构成第一类是常绿针叶乔木层片，组成(z chn)成分主要是松属(Pinus)、云杉属(Picea)、冷杉属(Abies)等植物；第二类层片是夏绿阔叶乔木层片，主要组成成分有槭属(Acer)、椴属(Tilia)、桦属(Betula)、杨属(Populus)、榆属(Ulm
20、us)等；第三类是夏绿灌木层片；第四类是多年生草本植物层片；第五类是苔藓地衣层片。 例子(l zi)：共一百零二页二、群落的垂直(chuzh)结构 成层性是植物群落结构的基本特征之一，成层现象在地面上和地下均存在。 森林群落： 乔木层：高大树木组成，高差20%可分亚层单层林、多层林、复层林 灌木层：灌木和未达乔木层高度的乔木树种构成。对林木更新影响很大。 草本层：草木植物、低矮的半灌木和小灌木组成。 苔藓层：苔藓、地衣、菌类(jn li)组成，常有环境指示作用 层间植物：藤本植物。 共一百零二页共一百零二页共一百零二页水生植物的成层性 共一百零二页栎林中鸟类在不同(b tn)层次中的相对密度种
21、名林冠层高于11.6米乔木层511.6米灌木层1.35米草本层11.3米地面林鸽茶腹 青山雀长尾山雀旋木雀煤山雀沼泽山雀大山雀载菊乌鸫红胸句鸟 鹪鹩33334150122324515252233426418375108111741073119613627781551973325292024181720811031489321406972471920注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息(qx)的层次共一百零二页共一百零二页三、群落的水平(shupng)结构植物群落水平(shupng)结构的主要特征就是它的镶嵌性（mosaic）。导致镶嵌性出现的原因是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的,从而形成
22、了许多小群落（microcoense）。陆地群落的水平格局主要决定于植物的内分布型。斑块性和镶嵌性都是一种空间异质性的表现，群落环境的异质性越高，群落的水平结构就越复杂。共一百零二页共一百零二页共一百零二页四、群落(qnlu)的外貌与季相 群落的外貌(wimo)(physiognomy)是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志。群落的外貌决定于群落优势的生活型和层片结构。 群落外貌常常随时间的推移而发生周期性的变化，这是群落结构的另一重要特征。植物群落的外貌在不同的季节是不同的，故把群落季节性的外貌称之为季相。 时间的成层性在不同的群落类型有不同的表现。温带阔叶林的时间层片表现最为
23、明显，群落结构的周期性特点也最为突出。 群落中时间性层片的形成，应该看作是植物群落的结构部分。在生境的利用方面起着互相补充的作用，达到了对于时间因素的充分利用。 共一百零二页春共一百零二页夏共一百零二页冬共一百零二页冬共一百零二页1、群落交错区：又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个(du )群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。五、群落(qnlu)交错区与边缘效应 共一百零二页ecotone共一百零二页Edge effect and ecotone 共一百零二页2、边缘效应 定义：群落交错区中生物种类增加和某些种类密度加大的现象。 群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群
24、落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里(zhl)，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。 群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势。共一百零二页3、生态(shngti)过渡带的特点生物(shngw)多样性较高的区域 生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低 生态环境的变化速度快，空间迁移能力强 共一百零二页群落(qnlu)结构的小结分层结构带状结构活动性结构食物网结构生殖结构社会格局(gj)协同格局随机格局共一百零二页第四节 群落组织(zzh)影响群落结构的因素一、生物(shngw)因素1、竞争对生物群落结构的影响 由于竞争导致生态位的分化，
25、因此，竞争在生物群落结构的形成中扮演着重要的作用。 群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。 同资源种团（guild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。 共一百零二页一种(y zhn)情况：竞争释放竞争释放：缺乏竞争者时，物种会扩张其实际(shj)生态位温度水分共一百零二页Resource partitioningResource partitioning is demonstrated by the feeding habits of five spec
26、ies of North American warblers. Each of these insect-eating species searches for food in different regions of spruce trees. 共一百零二页另一种(y zhn)情况：性状替换性状替换：竞争激烈时，物种的实际(shj)生态位收缩，表现在物种的某些性状发生改变共一百零二页The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands. 共一百零二页2、捕食(b sh)对生物群落结构的影响 具选择性的捕食者对群
27、落结构(jigu)的影响 泛化性捕食者对群落结构的影响 泛化种一般增加物种多样性， 特化种如选择优势种，则多样性可能增加，反之，生物多样性减少。共一百零二页将kangaroo rats移走后物种(wzhng)明显的较多 移走后共一百零二页共一百零二页1、干扰disturbance 定义：任何导致生态系统、群落、或种群结构破坏，并改变资源、基质的可利用性或无机环境的时间上离散的事件。干扰不同于灾难(zinn)干扰的种类自然干扰人类干扰二、干扰(gnro)对群落结构的影响 共一百零二页2、干扰(gnro)与层盖度共一百零二页干扰开始干扰后很久物种丰富度断层(duncng)和小演替共一百零二页干扰导
28、致断层(gaps)抽彩式竞争(competive lottery) 群落中具有许多入侵缺口和耐受缺口中物理环境能力相等的物种这些物种中任何(rnh)一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再侵入。3、干扰与群落(qnlu)的断层 完全取决于随机因素，即先入侵的种取胜，至少在其一生之中为胜利者。当断层的占领者死亡时，断层再次成为空白，哪一种占有和入侵又是随机的。 共一百零二页4、中度干扰(gnro)假说（intermediate disturbance hypothesis） 中等程度的干扰能维持(wich)物种的高多样性。 其原因如下： 在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种
29、不能发展到演替中期，使多样性较低。 如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高。 只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。 中度干扰假说是在研究潮间带群落的基础上首次提出的。 共一百零二页Connells intermediate disturbance hypothesis. The number of species in a community is maximal at intermediate levels of disturbance. 共一百零二页物种(wzhng)丰富度频繁(pnfn)干扰中度干扰很少干扰共一百零二页5、干扰理论与生态
30、(shngti)管理 利用(lyng)干扰管理生物群落,如利用火进行干扰管理. 小火不止，大火不至 共一百零二页一个(y )美国的例子：Wind Cave National ParkPararie dog colony共一百零二页共一百零二页三、空间(kngjin)异质性与群落结构 群落的环境(hunjng)不是均匀一致的，空间异质性（spacial heterogeneity）的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。1 非生物环境的空间异质性 2 植物空间异质性 共一百零二页无机环境(hunjng)的空间异质性 一块弃耕地的空间(kngjin)异质性可以达到10倍以上
31、共一百零二页300m2的样地中植物种数与环境(hunjng)异质性关系共一百零二页热带雨林的空间(kngjin)异质性和植物多样性共一百零二页鸟类多样性与枝叶(zhy)高度多样性共一百零二页四、岛屿(doy)与群落结构 1、岛屿的物种数与面积(min j)的关系 通常岛屿上（或一个地区中）物种数目会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。 岛屿面积越大种数越多，称为岛屿效应，因为岛屿处于隔离状态，其迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆。共一百零二页2、MacArthur的平衡(pnghng)说 岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡(miwng)的平衡 。 岛屿面积越大且距离大陆越近的岛屿，其留居物种的数目最多，而岛屿面积越小且距离大陆越远的岛屿，其留居物种的数目最少。 根据平衡说，可预测下列四点 ： 岛屿上的物种数不随时间而变化 这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所替代。 大岛比小岛能“供养”更多的种 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数不断降低 共一百零二页3、岛屿群落(q
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