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藻类包括数种不同类以光合作用产生能量的生物。它们一般被认为是简单的植物,并且一些藻类与比较高等的植物有关。虽然其它藻类看似从蓝绿藻得到光合作用的能力,但是在演化上有独立的分支。所有藻类缺乏真的根、茎、叶和其它可在高等植物上发现的组织构造。藻类与细菌和原生动物不同之处,是藻类产生能量的方式为光合自营性。关于藻类的研究叫作藻类学(Phycology或Algology)
藻类涵盖了原核生物、原生生物界和植物界。原核生物界中的藻类有蓝绿藻和一些生活在无机动物中的原核绿藻。属于原生生物界中的藻类有裸藻门、甲藻门(或称涡鞭毛藻)、隐藻门、金黄藻门(包括硅藻等浮游藻)、红藻门、绿藻门和褐藻门。而生殖构造复杂的轮藻门则属于植物界。属于大型藻者一般仅有红藻门、绿藻门和褐藻门等为大型肉眼可显而易见之固著性藻类。此类大型藻几乎99%以上之种类栖息于海水环境中,故大型藻多以海藻称之。另外,有些肉眼可见的固著性蓝绿藻和少数之硅藻严格而言应该亦属于大型藻的范围。
藻类分布的范围极广,对环境条件要求不严,适应性较强,在只有极低的营养浓度、极微弱的光照强度和相当低的温度下也能生活。不仅能生长在江河、溪流、湖泊和海洋,而且也能生长在短暂积水或潮湿的地方。从热带到两极,从积雪的高山到温热的泉水,从潮湿的地面到不很深的土壤内,几乎到处都有藻类分布。除轮藻门外的各门藻类都有海生种类。
温度是影响藻类地理分布的主要因素。海藻根据生长地点温度的差异可分为3种类型:
冷水性种
生长和生殖最适温小于4℃,其下又可分为适温为0℃左右的寒带种及适温为0~4℃的亚寒带种。
温水性种
生长和生殖的最适温为4~20℃,其下又可分为适温为4~12℃的冷温带种和适温为12~20℃的暖温带种。
暖水性种
生长和生殖适温大于20℃,又可分适温为20~25℃的亚热带种及适温大于25℃的热带种。多数海藻对温度的适应能力不强,因此在海水温度变化大的海区,一年中种类的变化很大,冬天有冷水性藻类,夏天有温水性藻类,它们能在较短的适温时间内完成生命周期。但有些底栖海藻对温度变化的适应能力很强,如石莼几乎在世界各地都能全年生长。淡水藻中多数硅藻和金藻类在春天和秋天出现,属于狭冷性种;有些蓝藻和绿藻仅在夏天水温较高时出现,为狭温性种。
是决定藻类垂直分布的决定性因素。水体对光线的吸收能力很强,湖泊10米深处的光强仅为水表面的10%;海洋100米深处的光强仅为水表面的1%;而且由于海水易于吸收长波光,还造成各水层的光谱差异。各种藻类对光强和光谱的要求不同,绿藻一般生活于水表层,而红藻、褐藻则能利用绿、黄、橙等短波光线,可在深水中生活。
水体的化学性质也是藻类出现及其种类组成的重要因素。如蓝藻、裸藻容易在富营养水体中大量出现,并时常形成水华;硅藻和金藻常大量存在于山区贫营养的湖泊中;绿球藻类和隐藻类在小型池塘中常大量出现。
此外,生活于同一水域的各藻类相互间的影响对它们的出现和繁盛也有重要作用,某些藻类能分泌物质抑制其他藻类的形成和发展。 根据现代对藻类植物的认识,藻类并不是一个自然分类群,但它们却具有以下的共同特征:
1、植物体一般没有真正根、茎、叶的分化藻类植物的形态、构造很不一致,大小相差也很悬殊。例如众所周知的小球藻(Chlorella),呈圆球形,是由单细胞构成的,直径仅数微米;生长在海洋里的巨藻(Macrocystis),结构很复杂,体长可达200米以上。尽管藻类植物个体的结构繁简不一,大小悬殊,但多无真正根、茎、叶的分化。有些大型藻类,如海产的海带(Laminariajaponica)、淡水的轮藻(Chara),在外形上,虽然也可以把它分为根、茎和叶三部分,但体内并没有维管系统,所以都不是真正的根、茎、叶,因此,藻类的植物体多称为叶状体或原植体。
2、能进行光能无机营养一般藻类的细胞内除含有和绿色高等植物相同的光合色素外,有些类群还具有共特殊的色素而且也多不呈绿色,所以它们的质体特称为色素体或载色体。藻类的营养方式也是多种多样的。例如有些低等的单细胞藻类,在一定的条件下也能进行有机光能营养、无机化能营养或有机化能营养。但从绝大多数的藻类来说,它和高等植物一样,都能在光照条件下,利用二氧化碳和水合成有机物质,以进行无机光能营养。
藻类不但在水体非常显著,在陆域环境也很常见。然而陆域藻类通常较不显眼,且于潮湿、热带地区比干燥地区特别常见,因为藻类缺乏维管束和其他营陆地生活的适应构造。藻类在其他地点如雪地或以地衣的形式在裸露岩石表面与真菌共生。
种类繁复的藻类在水域生态系扮演重要角色。微观下悬浮于水柱者﹝浮游植物﹞提供食物给大多数海洋食物链。藻类密度非常高﹝水华﹞时,可能使水变色,与其他生物竞争或使其他生物中毒或窒息。海草大部分生长在浅海水中,然而有些已有生长于300米深的纪录。有些供人类食用或生产有用物质如洋菜、鹿角菜胶或肥料。
藻类的分子式近似地为C106H263O110N16P(藻类原生质)。
藻类植物的第二个发展方向是在海洋里产生含叶绿素a和叶绿素c的杂色藻类。叶绿素c代替了藻胆蛋白,进一步解决了更有效地利用光能的问题。在开始的时候,藻胆蛋白仍继续存在,如在隐藻类,但进一步的进化,效率较低的藻胆蛋白没有继续存在的必要而逐渐被淘汰,所以在比隐藻类较为高级的种类,如在甲藻类、硅藻类,除叶绿素a以外,只有叶绿素c,而藻胆蛋白消失了。迄今,海洋仍为含有叶绿素c的种类,包括甲藻类、金藻类、黄藻类和硅藻类等浮游藻类和褐藻类的底栖藻类,占据优势。但这个类群不能离开水体,仍是一个盲枝。
大多数藻类都是水生的,有产于海洋的海藻;也有生于陆水中的淡水藻。在水生的藻类中,有躯体表面积扩大(如单细胞、群体、扁平、具角或刺等),体内贮藏比重较小的物质,或生有鞭毛以适应浮游生活的浮游藻类;有体外被有胶质,基部生有固着器或假根,生长在水底基质上的底栖藻类;也有生长在冰川雪地上的冰雪藻类;还有在水温高达80℃以上温泉里生活的温泉藻类。藻体不完全浸没在水中的藻类也很多,其中有些是藻体的一部分或全部直接暴露在大气中的气生藻类;也有些是生长在土壤表面或土表以下的土壤藻类。就藻类与其它生物生长的关系来说,有附着在动、植物体表生活的附生藻类;也有生长在动物或植物体内的内生藻类;还有的和其它生物营共生生活的共生藻类。总之,藻类的生活习性是多种多样的,对环境的适应性也很强,几乎到处都有藻类的存在。
色素体金褐色、黄褐色或黄绿色,同化产物为白糖素及脂肪,大多数运动的种类和繁殖细胞具鞭毛2条,1条或3条的很少,静孢子的壁硅质化,由2片构成,顶端开一小孔。
1.多为单细胞或群体,少数为丝状体,多数种类具鞭毛,能运动。鞭毛两条,等长或不等长;一条或三条的很少。
2.细胞裸露或在表质上具有硅质化鳞片、小刺或囊壳。大多数种类为裸露的运动细胞,在保存液中会失去几乎所有细胞特征。
3.色素除叶绿素a、c、b-胡萝卜素和叶黄素等以外,还有副色素,这些副色素总称为金藻素Pycockysin。金藻的色素体仅一个或二个,片状,侧生。贮存物质为白糖素和油滴。白糖素呈光亮而不透明的球体,称白糖体,常位于细胞后部。细胞核一个。液胞一个或两个,位于鞭毛的基部。
4.单细胞种类的繁殖,常为细胞纵分成二个子细胞群体以群体断裂成二个或更多的小片,每个段片长成一个新的群体,或以细胞从群体中脱离而发育成一新群体。不能运动的种类产生动孢子,有的可产生内壁孢子(静孢子)Statospore,这是金藻特有的生殖细胞,细胞球形或椭圆形,具二片硅质的壁,顶端开一小孔,孔口有一明显胶塞。
(Xanthophyta) 海产的种类很少,主要分布在淡水水体中,或生于潮湿的地面、树干和墙壁上。在水温较低的春季较多。植物体为单细胞、群体或多细胞体。所含的色素和同化产物与金藻门基本相同,但除叶绿素a外,尚含有叶绿素e,多呈黄绿色。运动细胞具有两条长短不一和结构不同的鞭毛,所以这一类群又称为不等鞭毛藻类(Heterocontae)。繁殖方式有营养繁殖、孢子生殖和有性生殖,但随种类的不同,也有不同的繁殖方法。肉眼常见的是植物体成丝状的黄绿藻属(Tribonema)和无隔藻属(Vauchcria)。(在部分近期国外教材分类方案中将该门作为金藻门的一个纲)。
黄藻植物体为单细胞、群体、多核管状体和丝状体。
载色体的亚显微结构和金藻相似,有4层膜包围,外面两层是载色体内质网膜,里边两层是载色体膜,外层载色体内质网膜与外层核膜相连。光合片层由3条类囊体叠成束。有些黄藻的载色体上有蛋白核。载色体中的色素有叶绿素a,β-胡萝卜素,叶黄素主要是硅甲黄素(diadinoxanthin),没有金藻和褐藻所含的墨角藻黄素,无隔藻属还含有叶绿素c。贮藏食物主要是油和金藻昆布糖。细胞中的原生质和金藻一样,也是透明的。细胞核很小,多数单核,也有多核的。细胞是有丝分裂。运动细胞有两根亚顶生、不等长的鞭毛,1根长的伸向前方,是茸鞭型的;另1根短的弯向后方,是尾鞭型,轴丝是9+2条。眼点位于细胞体前端,靠近短鞭毛基部的载色体膜里边,由1层含β-胡萝卜素的油滴构成。
(Bacillariophyta)广布于海水和淡水中,多行浮游生活。植物体由单细胞构成或互相连接成群体。细胞壁由两个瓣片套合而成,上面具有花纹,其成分含有果胶质和硅质,而不含纤维素。细胞内具有一至数个金褐色的色素体。色素体中含有叶绿素a、c和多量的胡萝卜素和叶黄素,光合产物主要是脂类。硅藻可借助细胞分裂进行营养繁殖,但经数代后也能通过配子的接合或自配形成复大孢子,行有性生殖。)。(在部分近期国外分类方案中将该门作为金藻门的一个纲)。
硅藻是水生动物的食料。浮游硅藻是海洋中的主要的初级生产力。分类学家们一般认为硅藻来源于鞭毛藻,为一个特殊的分支。有现在生存的和化石的种类。根据壳面花纹的排列,将本门分为中心纲和羽纹纲。
同化产物为金藻昆布糖。细胞壁里有两片硅质壳,一大一小,像盒子一样套在一起。两片硅质壳,大的套在外面,叫上壳,较老;小的在里面,叫下壳,较年轻。约11000种。硅藻普遍分布于淡水、海水中和湿土上,为鱼类和无脊椎动物的食料。硅藻死后,遗留的细胞壁沉积成硅藻土,可作耐火、绝热、填充、磨光等材料,又可供过滤糖汁等用。约11000种。大多水生,几乎在所有的水体里都生长,只有极少数生活在陆地潮湿处。
(Phaeophyta)绝大多数为海产,营固着生活。在1,500多种褐藻中,产于淡水的仅有10种左右,其中有两种是在我国四川的嘉陵江中发现的。植物体均由多细胞构成,结构也比较复杂。色素体中除含有叶绿素a、c外,胡萝卜素和叶黄素的含量特别多,所以多呈褐色。同化产物不是淀粉,而是海带多糖和甘露醇。营养细胞均无鞭毛,游动孢子和雄配子则具有两条侧生、不等长的鞭毛。繁殖的方式有多种,都能行有性生殖,在生活史中,多有明显的世代交替。常见而且作为食用的有海带(Laminaria japonica)和裙带菜(Undaria pinnalifida)。
(Rhodophyta) 除少数属、种外,绝大多数产于海水中,行固着生活。植物体除个别属、种外,都是多细胞的,通常为丝状、片状或树枝状。色素体多呈红色或紫红色,其中除含有叶绿素、胡萝卜素和叶黄素外,还含有大量的藻红素和藻蓝素。同化产物为近似淀粉的红藻淀粉。红藻在生活史中没有具鞭毛的运动细胞。有性生殖均为卵式生殖。雌性生殖器官是与卵囊相似的果胞。果胞上具有叫做受精丝的毛状体。受精后产生一种特殊的孢子,叫做果孢子。常见的有紫菜属(Porphyra)和石花菜属(Gelidium)。
(Chlorophyta) 多生于淡水中,海产的种类较少,营浮游、固着或附生生活,还有少数种类为寄生或共生。植物体有单细胞或群体的,也有多细胞的丝状体或片状体。色素体的形状和数目也常随种类而不同,所含的光合色素成分、含量以及同化产物均与高等植物相似。运动细胞多具有2条、4条或多条等长、顶生的鞭毛。有各种各样的繁殖方式,有些种类在生活史中有世代交替现象。在绿藻中如植物体为单细胞的小球藻属(Chlorella),群体的栅藻属(Scenedesmus),多细胞成丝状的水绵属(Spirogyra)和刚毛藻属(Cladophora)等都是淡水中常见的种类。
(Charophyta) 广布于淡水或半咸水中,均营固着生活。植物体都是由多细胞构成的,而且有类似根、茎、叶的分化,外形很象高等植物中的木贼和金鱼藻。体外多被有大量钙质,所以又有石草之称。光合色素成分及贮藏物都与绿藻相同,但生殖器官的结构和生活史比较特殊。轮藻在生活史中,都不产生无性孢子,有性生殖均为卵式生殖。藏卵器外面有5个左旋的螺旋细胞包被着,顶端还具有由 5个或10个冠细胞构成的冠。藏精器的外面是有由8个(罕4个)盾细胞镶嵌而成的外壁,里面是由许多精子囊组成的精子囊丝体和一些不育的头细胞组成的。实际上这种藏精器是由许多雄性生殖器官和不育细胞构成的聚合体,所以也把它叫做精囊球,它的藏卵器又叫做卵囊球。轮藻的营养体和生殖器官虽然结构很复杂,但在生活史中无世代交替,植物体都是单倍体,而且在受精卵萌发后,经过原丝体阶段才能发育为成体。我国常见的有轮藻属(Chara),丽藻属(Nitella)和鸟巢藻属(Tolypella)。(某些教材分类方案中将该门作为绿藻门内一个纲)。
藻类在经济上的重要性主要表现在:
一、藻类通过光合作用固定无机碳,使之转化为碳水化合物,从而为水域生产力提供基础。海洋浮游藻的总生产力估计每年为31×109吨碳。在食物链的转换中,1千克鱼肉约需100~1000千克浮游藻,因此浮游藻类资源丰富的海区都是世界著名渔场所在地,而浮游藻类的产量就成为估算海洋生产力的指标。
三、固氮蓝藻是地球上提供化合氮的重要生物,也是可利用的重要生物氮肥资源。目前已知固氮蓝藻有120多种,在每公顷水稻田中固氮量达16~89千克。
五、藻类在工业上的用途主要是提供各种藻胶。褐藻门的海带、昆布、裙带菜、鹿角菜、羊栖菜等除供食用外,可作为提碘、甘露醇及褐藻胶的原料。巨藻、泡叶藻及其他马尾藻也可作为提取褐藻胶的原料。褐藻胶在食品、造纸、化工、纺织工业上用途广泛。从石花菜、江蓠、仙菜等可提取琼胶用作医药、化学工业的原料和微生物学研究的培养剂。从红藻门的角叉藻、麒麟菜、杉藻、沙菜、银杏藻、叉枝藻、蜈蚣藻、海萝和伊谷草等藻类中,可提取在食品工业上有广泛用途的卡拉胶。
研究海洋或淡水藻类的学科称为藻类学(Phycology或Algology)。
随着藻类认识的日益深入,利用的范围也不断扩大,从现在初步的研究成果来看,可以预料,藻类在解决人类目前普遍存在的粮食缺乏,能源危机和环境污染等问题中,将发挥重要作用。