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植物趣谈之八：盛极一时的裸子植物
梅庆吉
当古生代的蕨类植物形成地球上第一次原始森林的时候，比蕨类植物更加先进的裸子植物已经在泥盆纪晚期悄然出现了。但是在当时，地球上的气候温暖潮湿，蕨类植物的发展更为顺利，裸子植物还不能获得优势。
到了二叠纪晚期，气候转凉而且变得干燥，蕨类植物不能很好地适应这样的新环境，逐渐退出了植物王国的中心舞台，裸子植物开始发挥出其潜在的优越性而得到了大发展，并将它的繁盛一直持续到白垩纪晚期。
英文“裸子植物”gymnosperm一词，源自希腊语gumnospermos，意为“裸露的种子”。裸子植物是种子植物中较低级的一类，具有颈卵器，又是能产生种子的种子植物。它们的胚珠外面没有子房壁包被，不形成果皮，种子是裸露在外的，故称裸子植物。比如松子、榛子这类，成熟后的种子都是裸露在外的，不像苹果，种子被一层厚厚的果肉包着。
从蕨类植物发展到裸子植物，经由前裸子植物——种子蕨的漫长发展过程，最后才形成了裸子植物。
种子蕨是在石炭纪时期演化的重要植物群体，它们有蕨类般的树叶，但又与真正的蕨类不同，因为种子蕨是带有种子的植物。这代表它们不像真正的蕨类需要水来繁殖，是蕨类植物和裸子植物之间的过度类型。种子蕨在三叠纪和侏罗纪时期相当普遍，但在白垩纪初期就已经灭绝。
经过长时间的进化，经由种子蕨的过度，终于形成了裸子植物。裸子植物有许多蕨类植物不具备的优势。
区分裸子植物与蕨类植物，孢子体的发达与否是个重要指标。孢子体是由植物的孢子和花粉外壁形成的壳质组组分。孢子是生物所产生的一种具有繁殖能力的细胞，孢子十分微小，是一种单细胞。我们所常见的苔藓植物、蕨类植物和种子植物，都是孢子体。苔藓植物的孢子体不能独立生活,它必须寄生在配子体上。蕨类植物比苔藓植物要先进一些，它的孢子体十分发达，占据着优势地位，它的配子体也能独立生活，但生活的周期很短。到了种子植物，它的孢子体则占据着绝对优势，配子体则非常简化，不能独立生活，反过来要寄生在孢子体上。孢子体发达的一个直接结果就是，植物的茎形成了表皮、皮层和维管柱三种组织，可以长期形成形成层，并产生次生结构，使茎逐年增粗，带有明显的年轮。所以，孢子体发达的植物，大都是高大的乔木。
辨识裸子植物还有一个重要指标就是胚珠。胚珠是种子植物特有的结构，由珠心和珠被组成。珠心相当于蕨类植物的大孢子囊，珠被是珠心(大孢子囊)基部产生的附属物，向上延伸包在珠心外面的保护结构。胚珠成熟后形成种子。种子的产生是植物界进化过程中的一个里程碑式的重大飞跃。由于生殖体(胚)受到了很好的营养(胚乳提供)和保护(种皮承担)，后代能免受各种外界的损伤，使其寿命得以延长，并增加了散布的机会，因而能够成功地繁衍，促使它们在植物界有更大发展，达到更高级的进化水平。
说到裸子植物，就不能不提到配子体。所谓配子体，是指产生配子和具单倍数染色体的植物体。配子是指生物进行有性生殖时由生殖系统所产生的成熟性细胞。配子分为雄配子和雌配子,雌配子通常称为卵细胞,而将雄配子称为精子。苔藓植物配子体世代发达，习见的植物体为其配子体，孢子体寄生在它上面，称原丝体。蕨类植物的配子体称原叶体，虽能独立生活，但生活期短，跟孢子体相比，不占优势地位。种子植物的配子体即花粉粒和胚囊，仅由很少细胞组成，不能独立生活，寄生在孢子体上，与苔藓植物和蕨类植物相比，它的配子体已经大大简化。
在裸子植物中，普遍存在着多胚现象。所谓多胚现象，就是种子发育过程中或成熟种子中出现两个或两个以上的胚的现象。裸子植物的胚珠中，绝大多数有两个以上的颈卵器(卵及受精后原胚发育的地方)。在同一个胚珠中，由两个以上的颈卵器中的卵受精后分别发育成多胚，称为简单多胚现象。另一种情况是由一个受精卵发育出来的多胚，称为裂生多胚现象。这种现象在松柏植物中常见。这两种多胚现象往往可以同时存在于同一种植物中，如松属、水杉等。在裸子植物胚胎发育的早期，多胚现象虽然很普遍，但在成熟种子中，往往只有一个胚，其余的幼胚一般都在发育过程中夭折。
裸子植物形成了花粉管，受精作用不再受水的限制。苔藓植物与蕨类植物，必须借助于水，才能实现精子与卵子的结合。而裸子植物的雄配子体(花粉粒)在珠心上方萌发，形成花粉管，进入胚囊，将两个精子直接送入颈卵器内。其中一个生命力强的精子使卵受精，另一个则被消化。受精作用不再受水的限制，能更好地在陆生环境中繁衍后代。
有了以上的优越条件，裸子植物很快便取代了蕨类植物，而称霸一时。
香榧
最初的裸子植物出现在古生代，从中生代到新生代，它们是遍布各大陆的主要植物。现代生存的裸子植物有不少种类出现于第三纪，后又经过冰川时期而保留下来，并繁衍至今。据统计，目前全世界生存的裸子植物约有850种，隶属于79属15科，其种数虽仅为被子植物的0.36%，但却分布于世界各地，特别是在北半球的寒温带和亚热带的中山至高山带，常组成大面积的各类针叶林。
据统计，我国的裸子植物有10科34属约250种，是世界上裸子植物最丰富的国家，其中有许多是北半球其他地区早已灭绝的古残遗种或孑遗种，并常为特有的单型属或少型属，如银杏、水杉、水松、银杉、金钱松、白豆杉、台湾杉、杉木、福建柏、侧柏、穗花杉、油杉，还有残遗种苏铁、冷杉等。我国的裸子植物虽仅为被子植物种数的0.8%，但其所形成的针叶林面积却略高于阔叶林面积，约占森林总面积的52%。
红豆杉
虽然我国具有极为丰富的裸子植物物种及森林资源，但由于多数裸子植物树干端直、材质优良和出材率高，所以其所组成的针叶林常作为优先采伐的对象，使该资源正在受到强烈的人类活动的威胁和破坏。同时，具有重要观赏价值和经济价值的裸子植物亦破坏严重，如攀枝花苏铁、贵州苏铁、多歧苏铁和叉叶苏铁，均在新发表或新的分布点发现后就遭到大肆破坏。三尖杉（粗榧）属和红豆杉（紫杉）属植物自60年代到90年代初发现为新型抗癌药用植物后，就立即遭到大规模采伐破坏，使资源急剧减少。濒危和受威胁的裸子植物约63种，约占种数的28%，其中百山祖冷杉和台湾穗花杉被列入世界最濒危植物。
如何保护好裸子植物的生态环境，是现在我们必须重视的一个大课题。
红豆杉
本文收入我的《植物大观园》一书，该书由黑龙江人民出版社2011年出版