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地衣是藻类（共生光生物）和真菌（共生菌）高度结合的复合体，单独分类为地衣类，目前已知约20000种。
图源论文Toby S et al. (A) 小孢发属B. capillaris 的叶状体扫描电镜图，白色比例尺代表200 μm (B) 荧光原位杂交技术图，图中绿色为担子菌，蓝色为子囊菌，而红色代表藻类。 (C) 担子菌细节图，白色比例尺代表5 μm。
藻菌共生使得地衣能在更极端的环境中生存，它们可以耐受各种缺水环境，更能忍受极端高温、干旱或是低温。无论高山平原、森林荒漠、潮湿的土壤表面还是干燥的岩石上，都可见到地衣的踪迹，它们几乎覆盖了地球7%的表面积。
地衣的寿命也很长，有些长达10年、100年甚至上千年。
图源：开放图库
在生态平衡中，地衣有着至关重要的作用。首先，地衣是原生演替（primary succession）的打头先锋，例如冰川退缩裸露出岩石后，最先占领的便是地衣。地衣中真菌代谢会产生地衣酸，可将岩石表面风化解体，形成土壤。之后，苔藓、蕨类这些孢子植物才能生长，进而积累更多的土壤，为大树扎根创造条件。其次，在各种已经成型的生态系统中，地衣也是固碳固氮的重要一环，尤其是在高山、亚高山和其他高纬度生态环境中。
树干上的地衣。图源：开放图库
Cladonia grayi. 图源论文Daniele A et al，图摄：Thomas Barlow。
图中的是Cladonia grayi ，石蕊属的一员 。
石蕊属的标志就是矗立的菌体形成杯状足，支撑着地衣的有性和无性繁殖结构：杯状足的顶端覆盖着棕色的真菌子囊盘，这里会产生孢子并弹射到空气中；而周围则覆盖着绿色的无性繁殖体——“粉芽”，这些粉芽同时带有原地衣体中的藻类和真菌，碰上下雨或刮风的时候便四散开来形成新的地衣体。在杯状足下，紧贴地面的是石蕊的叶状组织——“鳞叶”（黄色箭头标注）这些鳞叶虽小，却是分化完全的地衣体，带有完整的髓层、藻胞层和皮层。
短短描述中，我们分别观察了地衣体的颜色、外结构特征、繁殖方式等。接下来将为大家详细介绍宏观上的生长型特征。
首先是最直观的颜色。地衣体的颜色可以大致整理为一个比色图标，从上往下为浅灰绿到黄褐色。地衣的颜色还分为上表层和下表层，通常需要分开观察。
1浅灰绿色-带有少量地衣酸
2浅黄绿色-这是一个非常微妙但是关键的颜色，因为它代表了地衣酸的含量。在黑暗环境中，它可能会呈现绿色带有一点暗黄色；而在阳光下，它又会呈现出脏脏的淡黄色中透着3绿色（就像甘菊茶一样）。
4浅绿色
5深绿色
6荧光的黄绿色
7红色
8橙色-包括深橙色和红橙色
9黄色-包括浅的硫酸黄、香蕉黄和深鸡蛋黄色
10偏白色-包括雪白和奶油白色
11浅灰色-中性浅灰色，不带绿色、橄榄色或褐色
12深灰色-包括战舰灰色，中性深灰色
13黑色-包括颜色太深分辨不出的时候
14橄榄黑色-黑色中带着橄榄色
15橄榄褐色-褐色中带着橄榄色
16橄榄绿色-包括从浅到深的橄榄色
17棕色-包括红棕色、灰棕色、牛奶巧克力色、黑巧克力色等
18黄褐色
地衣的各种颜色
其次，我们可以观察地衣的生长型，即宏观外形。从大小到形状，千姿百态。特别要注意的是，除了观察总体形状外，还可以观察地衣上下表面的结构特征。
地衣的生长型分为三大类：枝状地衣、叶状地衣和壳状地衣。
枝状地衣
这类地衣是三维的，并没有明显的上下表面区分。这种形状的地衣还可以细分为悬垂式生长型、细长干枯型、垂直竖立型、紧密丛生型，或者像上述例子中地衣体分化为鳞叶和竖立体的形态。
叶状地衣
这类地衣带有明显的背腹型叶状地衣体，通常较为平面，上下表面均覆盖皮层。排布方式不定，可能是疏散分布，也可能是紧密贴布。
壳状地衣
这类地衣紧贴生长基质，就像石头上颜料（油漆或刺绣）一样。通常来说，它们所有的下表面都会紧贴基质，所以下表面缺少皮层和假根。
在三大分类下，还有更细化的分类。比如叶状地衣还可以分成贴伏型，绒毛型等。
贴伏型叶状地衣
这类地衣，叶状的地衣体紧贴着生长基质。
绒毛型叶状地衣（或带状）
这类地衣有扁平的叶状或枝状地衣体，向三维方向散开，但是没有清楚分界的上下皮层。“绒毛型”的代表有Cetraria orbata（岛衣属）和Platismatia glauca（宽叶衣属）；而“带状”的分支则更偏长偏扁，常见的有 Ramalina farinacea（树花属）和 Everniaprunastri（扁枝衣属）。这一特征主要用于形容介于枝状和叶状地衣间的生长型。
悬垂发丝型
这类地衣像毛发一样，从生长基质（通常为树枝）上悬垂下来。
竖直毛发型
这类地衣也像毛发一样，但是从生长基质上向上生长，形成竖立的细长地衣体。
贴伏毛发型
这类毛发型地衣会紧贴着基质生长。
有果柄带鳞叶型
这类地衣的果柄中空呈管状或实心，是子实体的一个部分，通常顶端产生子囊盘。
有假果柄型
这类地衣有显眼的竖立实心柱状体，通常为圆柱型，这种柱状体是由一部分鳞片状或颗粒状营养体向上突起并伸长，因而不是有性子实体的一部分，顶端收拢成尖顶、圆球或杯状子囊盘。
鳞叶型
鳞叶是地衣体中小薄片或鳞片状的结构，通常为圆形、耳型或是叶状，聚集在一起形成小聚落。
单柄型
地衣体通过单个脐连接在一起，可以是叶状也可以是枝状地衣。
悬垂挂网型
这类地衣更偏向于互相交缠的网状。
地衣体主要分为皮层和髓层。皮层是地衣的“外衣”，由细密排布的菌丝组成，一般光滑且带有光泽；髓层在地衣的内部，也由菌丝构成，但是排列方式不同。
对于异层地衣来说，会有明显的藻胞层介于皮层和髓层之间，而同层地衣中藻类则会均匀地分布在皮层和髓层中。
除了前文说到的颜色外，上皮层还有许多结构特征，比如绒毛、沟壑等。
上皮层带有粉霜或有微粗糙结构（scabrous）
这类地衣上皮层有细微粗糙颗粒，比如结晶体等。粉霜是浮在表面的化学沉积，通常由草酸钙形成，呈白色的霜或面粉状；微粗糙结构则是指表面带有粗糙结构、通过手持显微镜等就能看见明显的晶体或碎玻璃状（部分透明，不像粉霜那样像白色的霜）物体。
上皮层带有网状的脉络
这类地衣上皮层（对于枝状地衣来说是全部表面）带有规则或不规则的网状脉络。
上皮层带有假杯点
这些假杯点可以是浅色、深色或白色，通常不是很显眼；广义的定义是任何地衣髓层中的空白处，且缺少特殊分化细胞围绕在开口处，形状可以是圆形、不规则形、带棱角的或是非常小的开口。
上皮层带有小孔
这类地衣上皮层带有小孔，小孔直达中空的叶状地衣体内部。
上皮层带有纤毛
纤毛是菌丝紧密聚集成束、像毛发一样的坚韧突起，一般在叶状地衣的边缘，或在枝状地衣上形成短而尖的尖刺或分枝。
髓层
是由疏松的胶质菌丝体所构成，呈纤维状和棉絮状，通常为白色，所以浅黄色、深黄色或橙色的髓层是某些地衣的重要辨认特征，髓层因含多种地衣化合物而使地衣颜色多样。
中轴结构
即在枝状地衣分枝内部有中轴结构，菌丝细胞壁高度胶化而形成一个同质型的团块，通常为松萝属的独特特征。
中空的果柄或叶状地衣体
除了颜色外，下皮层也有许多结构特征，比如脉络等。
脉络
这类地衣的下皮层上有明显的分叉或网状脉络。
假根
这类地衣的下皮层上带有假根结构，是由菌丝紧密交织在一起所形成的坚韧菌束。
分枝状假根
假根从中心的主枝上分化出许多垂直、短小的分枝。
茸毛
茸毛是疏松的菌丝束。有的地衣下皮层茸毛触感明显，有的几乎不可觉察；在形态上，有的茸毛呈短而细密的毡状，也有的呈微小毛发状或棉絮状。
杯点
下皮层延伸而围成稍微凸起的边缘，保卫着一个小小的火山口状的凹穴，具有交换气体的机能。是牛皮叶属的特征。
假杯点
相对比杯点，假杯点只是个不规则的开口而已，髓层菌丝通过这个开口而外露。
乳状突起
这些突起一般是圆柱型，体积小而粒粒分明。
到这里，地衣的宏观外形暂告一段落，下一期会为大家带来地衣的解剖、电子显微镜和冷冻电镜图哦~
编译：多乖巧
审校：王立松
Armaleo, D., Müller, O., Lutzoni, F. etal. The lichen symbiosis re-viewed through the genomes of Cladonia grayi andits algal partner Asterochloris glomerata. BMC Genomics 20, 605 (2019).
Toby S., VeeraT., Philipp R., et al. Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycetemacrolichens. SCIENCE29 JUL 2016 : 488-492
Wang, Xinyu & Liu, Dong &Jianwen, li & Harada, Hiroshi & Wang, Lisong. (2014). Lichen Flora onthe Genera Alectoria, Pseudephebe, and Sulcaria (Lichenized Ascomycota,Parmeliaceae) from the Hengduan Mountains in China (4). Lecture Notes inElectrical Engineering. 250. 10.1007/978-3-642-37922-2_117.
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