1901年,柯伦斯发现紫茉莉中有一种花斑植株,着生绿色,白色和花斑三种枝条 。他分别以这三种枝条上的花作母本,用三种枝条上的花粉分别授给上述每个作为母本的花上,杂交后代的表现如下表。
由此可知,决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。花斑枝条的绿叶细胞含有正常的绿色质体(即叶绿体),白细胞只含无叶绿素的白色质体(白色体),而在绿白组织之间的交界区域,某些细胞里既有叶绿体,又有白色体。由此得出结论:植物的这种花斑现象是叶绿体的前体——质体变异造成的。由于质体在细胞分裂中随机分配给子细胞,而不象染色体那样均等的分配。
因此,经过多次的细胞分裂,一个原来含有两种质体(正常和变异)的细胞,就会分裂成细胞质内含有正常质体、含有白化质体以及含有混合质体的三种细胞。由于精子内不含质体,所以由上述三种细胞分别发育的卵细胞,无论接受何种花粉的精子受精,其子代将与提供卵子的母本相似,分别发育成正常绿色植株、白化植株和花斑植株。
(二) 线粒体遗传
♀表示提供原子囊果的类型,A+为野生型,A-为生长缓慢突变型。
♀A+×♂A-→A+;♀A-×♂A+→A-
啤酒酵母属于子囊菌,它在有性生殖时,不同交配型相结合形成的二倍体合子。酵母有一种“小菌落”个体。这种类型经培养后只能产生小菌落。
如果把小菌藩酵母同正常个体交配,则只产生正常的二倍体合子。它们的单倍体后代也表现正常,不再分离小菌落。
在这两组杂交中,所有的染色体基因决定的性状都表现1∶1分离。表明,当缓慢生长特性被原子囊果携带时,就能传给所有子代。而这种特性由分生孢子携带,就不能传给子代。生长缓慢的突变型不仅不正常,而且在幼嫩培养阶段不含细胞色素氧化酶,细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关,所以可以推测,有关的基因在线粒体中。
(三) 柳叶蕨的遗传
刚毛柳叶菜、黄花柳叶菜,某些性状如植株大小、器官大小、花粉育性等表现细胞质遗传
黄花♀A×B♂刚毛♀×♂
AB1×B♂(AB1某些性状与黄花母本相同)
AB2×B♂(相同的性状仍与黄花母本相同) 直到 25代AB25
特点及原因
(1)特点
①母系遗传:不论正交还是反交,Fl性状总是受母本(卵细胞)细胞质基因控制;
②杂交后代不出现一定的分离比。
细胞质遗传图册
(2)原因
①受精卵中的细胞质几乎全部来自卵细胞;
②减数分裂时,细胞质中的遗传物质随机不均等分配。
物质基础:细胞质基因:线粒体、叶绿体中的DNA上和细菌质粒上的基因。
质粒:原核、细菌、小环DNA。松弛型和严紧型2类。
线粒体基因:mtDNA,线状、环状,能单独复制,同时受核基因控制。哺乳动物:无内含子,有重叠基因突变率高。
叶绿体基因:ctDNA,环状,可自主复制,也受核基因控制。
卡巴粒:草履虫体内细胞质颗粒
细胞质遗传:子代的性状是由细胞质内的基因所控制的遗传现象。也叫母系遗传、核外遗传、细胞质遗传、母体遗传、非孟德尔式遗传
一、细胞质遗传的现象
(一)高等植物叶绿体的遗传
有几种高等植物有绿白斑植株,如紫茉莉、藏报春、加荆介等。1901年柯伦斯在紫茉莉中发现有一种花斑植株,着生绿色,白色和花斑三种枝条。在显微镜下观察,绿叶和花斑叶的绿色部分其细胞中均含正常的叶绿体,而白色或花斑叶的白色部分,细胞中缺乏正常的叶绿体,是一些败育的无色颗粒。
他分别以这三种枝条上的花作母本,用三种枝条上的花粉分别授给上述每个作为母本的花上,杂交后代的表现:完全取决于母本,而与花粉来自哪一种枝条无关。
接受花粉的枝条 提供花粉的枝条 杂种表现
白 色
白 色 绿 色 白 色
花 斑
白 色
绿 色 绿 色 绿 色
花 斑
白 色
花 斑 绿 色 白、绿、花斑
花 斑
上述杂交结果说明:决定性状表现的遗传基础就在细胞质中,通过许多科学家的不同实验,都证明了细胞质的叶绿体含DNA,是双螺旋线性或环状裸露DNA分子,能自我复制,稳定遗传。叶绿体的遗传不仅受细胞质基因的控制,还于核基因有关。
(二)真菌类的线粒体遗传
1、酵母菌小菌落的遗传:啤酒酵母属于子囊菌,它在有性生殖时,不同交配型相结合形成的二倍体合子。酵母有一种“小菌落”个体。这种类型经培养后只能产生小菌落。
如果把小菌落酵母同正常个体交配,则产生正常的二倍体合子。经减数分裂产生单倍体后代也表现正常,不再分离小菌落。这表明小菌落性状的遗传与细胞质有关,而且这种交后代,4个子囊孢子有2个是a+,另两个是a-,交配型基因a+和a-仍然按预斯的孟德尔比例时行分离,而小菌落性状没有象核基因那样发生重组和分离,说明这个性状与核基因无关。
进一步研究发现,小菌落酶母细胞内,缺少细胞色素a和b,还缺少细胞色素氧化酶,这些酶类,存在于细粒体中,表明这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。
2、链孢霉缓慢生长型的遗传:链孢霉有一种缓慢生长突变型,呼吸弱,生长慢,这是由于线粒体结构和功能不正常,细胞色素氧化酶缺少,氧化作用降低,生长缓慢。
进行有性生殖时,正反交结果不同:杂交后代不出现一定的分离,表现非孟德尔式遗传。如果突变型的单倍体核(♂)和野生型的受精丝中的单倍体核(♀)结合(杂交),得到的后代全是野生型,反之全是突变型。
母性影响:子代的某一表型受到母亲基因型的影响,而和母亲的基因型所控制的表型一样。因此正反交不同,但不是细胞质遗传,与细胞质遗传类似,这种遗传不是由细胞质基因组所决定的,而是由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的。分两类:持久的母性影响,暂短的母性影响。
一、暂短的母性影响
指母亲的基因型仅影响子代个体的幼龄期。例如麦粉蛾(面粉蛾)的色素遗传中的母性影响。野生型:幼虫皮肤有色,成虫复眼深褐色。突变型:幼虫皮肤无色,成虫复眼红色(缺乏犬尿素)。
P 有色AA×aa无色→F1 Aa 有色
↙ ↘
♀aa ×Aa♂ ♀Aa×aa♂
↓ ↓
1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa
幼虫: 有色 无色 有色 有色
成虫复眼: 褐色 红色 褐色 红色
核基因AA→犬尿素(细胞质)→色素
二、持久的母性影响
指母亲的基因型对子代个体的影响是持久的,影响子代个体的终生。
例如:锥实螺的外壳旋转方向的遗传就是母性影响一个比较典型的例证。锥实螺♀♂同体,繁殖时异体受精,但是如果是单个饲养,就自体受精。
锥实螺的外壳旋转方向可以是右旋的,也可以是左旋的。判断的方法:使螺壳的开口朝向自己,如果开口在右边即右旋,如果开口在左边即左旋。
左旋、右旋由一对基因控制,右旋D对左旋d是显性。右旋与左旋交配,依雌性的旋向不同,结果也不同。
P ♀DD×♂dd P ♀dd×♂ DD
右↓左 左↓右
F1 Dd右 F1 Dd左
↓自交 ↓自交
F2 1 DD 2Dd 1全右 F2 1 DD 2Dd 1dd全右
↓自交 ↓自交
F3 右旋:左旋=3:1 F3 右旋:左旋=3:1
上述这种现象如何解释呢?研究表明,螺类的受精卵是通过螺旋式的卵裂开始幼体发育的,未来的螺壳旋向决定于最初两次卵裂中纺锤体的方向。纺锤体的方向又取决与卵细胞质的特性,而卵细胞质的特性归根到底又取决于母本的基因型。这样就形成了母本的基因型控制子代的表现型的现象(只控制子代)。虽然母本细胞质特征决定了子代的表型,但实质是核基因的遗传仍符合孟德尔式的遗传方式。
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